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近日，中国农业科学院烟草研究所（中国农业科学院青岛特种作物研究中心）在Frontiers in Plant Science在线发表了题为Domestication, breeding, omics research, and important genes of Zizania latifolia and Zizania palustris的综述论文。该文系统总结了近几十年中国菰和北美沼生菰的食用历史与经济价值、驯化过程与育种目标、组学以及功能基因研究等方面的进展。这些见解将进一步扩展人们对菰属植物的驯化育种思路，并推动人类对野生植物的驯化改良。
菰属植物大约在2600–3000万年前从稻属中分化出来，共包括4个种，分别是分布在北美的水生菰（Zizania aquatica）、沼生菰（Zizania palustris）和得克萨斯菰（Zizania texana）以及东亚的中国菰（Zizania latifolia）。因地理分布的不同以及生态环境差异使得分布于东亚的中国菰和北美沼生菰在形态学及生育周期上有较大差异。菰属植物，尤其是沼生菰和中国菰，具有极高的经济价值，包括为野生动物提供栖息地，为人类提供谷物和蔬菜，可用于造纸原材料、水稻基因库扩展和水体富营养化控制，并具有一定的药用价值（图1）。
图1 中国菰（A）和沼生菰（B）的应用价值。注：A-1–A-5代表中国菰开花后不同阶段的花序。
菰属植物的颖果称为菰米，属于全谷物。中国菰米在古代中国属“六谷”（稻、黍、稷、粱、麦、菰）之一，粒形较稻米细长、两端渐尖、皮层黑褐色、有光泽、胚乳呈乳白色、质脆，是一种高蛋白、低脂的健康食品。此外，中国菰被菰黑粉菌侵染后导致地上的茎膨大形成鲜美多汁肉质可食用的菌瘿——茭白（图2）。目前，水生蔬菜茭白栽培总面积在60，000 hm2以上，仅次于莲藕，是中国栽培面积第二的水生蔬菜。随着世界人口的不断增长，需要更多的农产品来满足日益增长的食品需求，然而城市化速度的加快以及可用于农业的土地、水和人力等资源的减少，对食品需求的满足构成了进一步的挑战。中国菰为多年生植物，可作为应对粮食安全和环境挑战的一个方向，而且其主要生长在湖泊和湿地中，具有不与粮争地的先天优势。
图2 中国菰自然生长结实的菰米及受菰黑粉菌侵染后形成的茭白(正常茭及灰茭)。图中菰黑粉菌为单倍体菌株，菌丝型（M-T型）黑粉菌单倍体长、多位点芽殖，而孢子型（T型）黑粉菌单倍体短、正常芽殖、基本没有多位点芽殖现象。
随着遗传学及分子生物学的快速发展，中国菰和沼生菰的基因组已经完成，这加快了植物学家对菰属植物中基因和性状之间的功能关系、重要的生理生化过程以及物种内遗传多样性的研究速度，也为菰属植物的驯化与应用奠定了扎实的基础。该综述对菰属植物未来发展方向做出了展望：
1.加大对菰属植物种质资源进行调查、收集、保存和鉴定，建立种质资源圃。采用化学或物理诱变技术改良菰属植物种质资源。参照北美沼生菰的驯化途径进行中国菰的驯化育种，筛选出种子落粒性降低、开花早、成熟期一致和结实率高等目标性状的植株。
2.利用现代分离、纯化和结构鉴定等技术对菰米生物活性物质进行分离和结构鉴定，准确分析抗性淀粉、膳食纤维、黄酮、皂苷、花青素、叶绿素、植物甾醇等生物活性物质的组成和含量。
中国农业科学院烟草研究所闫宁副研究员课题组近年来完成首个中国菰染色体水平基因组组装，并通过共线性分析和转录组测序鉴定到中国菰落粒性相关基因（点击查看：）；通过转水稻基因功能验证，阐明了ZlqSH1a和ZlqSH1b在离层发育中的重要作用（Xie et al., 2022）。另外，通过多组学联合分析和转基因功能验证挖掘了中国菰中的类黄酮合成关键基因，其中ZlRc基因过表达促进了水稻类黄酮化合物的合成和积累，可应用于提高水稻和其它谷物的类黄酮化合物含量，为培育富含类黄酮的功能性谷物新品种的提供了新的基因资源和技术手段 (Yu et al., 2022; Qi et al., 2023)。
中国农业科学院烟草研究所博士后解颜宁和硕士生祁倩倩为该论文共同第一作者，中国农业科学院烟草研究所张忠锋研究员和闫宁副研究员为共同通讯作者。该论文由中国农业科学院青年创新专项（Y2023QC34）和中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（1610232023003）等项目资助。
参考文献：
（1）Qi, Q., Li, W., Yu, X., Zhang, B., Shang, L., Xie, Y., et al. (2023). Genome-wide analysis, metabolomics, and transcriptomics reveal the molecular basis of ZlRc overexpression in promoting phenolic compound accumulation in rice seeds. Food Frontiers doi: 10.1002/fft2.234
（2）Xie, Y. N., Yang, T., Zhang, B. T., Qi, Q. Q., Ding, A. M., Shang, L. G., et al. (2022). Systematic analysis of bell family genes in Zizania latifolia and functional identification of ZlqSH1a/b in rice seed shattering. Int. J. Mol. Sci. 23, 15939. doi: 10.3390/ijms232415939
（3）Yan, N., Yang, T., Yu, X. T., Shang, L. G., Guo, D. P., Zhang, Y., et al. (2022). Chromosome-level genome assembly of Zizania latifolia provides insights into its seed shattering and phytocassane biosynthesis. Commun. Biol. 5, 36. doi: 3610.1038/s42003-021-02993-3
（4）Yu, X. T., Qi, Q. Q., Li, Y. L., Li, N. A., Xie, Y. N., Ding, A. M., et al. (2022). Metabolomics and proteomics reveal the molecular basis of colour formation in the pericarp of Chinese wild rice (Zizania latifolia). Food Res. Int. 162, 112082. doi: 11208210.1016/j.foodres.2022.112082
论文链接：
https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2023.1183739
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